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Dec 07, 2023

Kristallographische Kontrolle der Herstellung eines äußerst anspruchsvollen Mikroornaments auf der Schalenoberfläche in der Glasmuschel Catillopecten

Wissenschaftliche Berichte Band 12,

Scientific Reports Band 12, Artikelnummer: 11510 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Das Mikroornament der äußeren Oberfläche der Glasmuscheln Catillopecten natalyae und malyutinae besteht aus kalkhaltigen stacheligen Vorsprüngen, die aus einem Stiel bestehen, der sich später in drei gleichmäßig verteilte und geneigte Zweige (hier Antennen genannt) teilt. C. natalyae enthält größere und kleinere Antennen, während C. malyutinae nur Antennen des zweiten Typs absondert. Ein bemerkenswertes Merkmal ist, dass die Antennen innerhalb jedes Typs in Größe und Form ziemlich ähnlich und stark koorientiert sind und somit ein äußerst raffiniertes Mikroornament darstellen. Wir zeigen, dass es sich bei Antennen um Einkristalle handelt, deren Morphologie stark durch die Kristallographie gesteuert wird, wobei der Stamm parallel zur c-Achse des Calcits verläuft und die Zweige sich entlang der Kanten des {104}-Calcit-Rhomboeders erstrecken. Sie wachsen epitaktisch auf die Blattprismen der äußeren Hüllschicht. Die Gleichausrichtung der Prismen erklärt die der Antennen. Wir haben ein Modell entwickelt, bei dem jede Antenne in einem periostrakalen Beutel wächst. Wenn dieser Beutel den Wachstumsrand erreicht, beginnt der Mantel mit der Produktion der Antenne. Allerdings erfolgt das spätere Wachstum der Antennen weit entfernt vom Kontakt mit dem Erdmantel. Wir zeigen, wie ein solch äußerst komplexes Mikroornament eine Morphologie und Co-Orientierung aufweist, die durch das Kristallwachstum bestimmt wird.

Die Art und Weise, wie zweischalige Weichtiere ihre Schalen absondern, ist ein Thema von großem Interesse1,2,3,4. Diese Forschung hat einen universellen Prozess offenbart, bei dem der Schalenaufbau einer Reihe aufeinanderfolgender Phasen folgt: (1) Sekretion einer Schicht aus weitgehend organischem Periostracum innerhalb der Periostrakalfurche2,3,4,5,6,7, die (2) extrudiert wird, Gleiten entlang der Innenseite der äußersten Mantelfalte, der äußeren Mantelfalte (OMF); (3) Das Periostracum krümmt sich am distalen Ende des OMF zurück und (4) die Sekretion der mineralischen Hüllenschichten beginnt darunter3. Obwohl die Daten begrenzt sind, scheint die Wachstumsoberfläche der Schale in engem Kontakt mit der Außenfläche des OMF zu stehen, so dass dazwischen bei den untersuchten Taxa ein vernachlässigbar dünner extrapallialer Raum verbleibt8,9,10. Einige Muscheln modifizieren dieses Grundmodell jedoch so, dass die Mineralisierung im Periostracum beginnt, bevor sich eine kontinuierliche Schale zu bilden beginnt. Diese intraperiostrakale Mineralisierung wurde bisher in einer Reihe von Taxa beschrieben und weist unterschiedliche Formen auf, beispielsweise Spitzen oder Plaques bei Anomalodesmatanen, Gastrochaeniden und Trigoniiden10,11,12, Nadeln bei Veneriden13 oder Körnchen bei bestimmten Mytiliden14, die über die Klappe hinausragen Oberfläche als Teil eines Muschelornaments. Trotz dieser Vielfalt weisen diese intraperiostrakalen Wucherungen relativ einfache Morphologien auf, scheinen alle aus Aragonit zu bestehen und beginnen in der innersten durchscheinenden Schicht des Periostracums10,11,12. Während bei einigen, zum Beispiel den Körnern bei Mytiliden14 und den Nadeln bei Veneriden13, die intraperiostrakalen Mineralisierungen vollständig vom Hauptkörper der verkalkten Schale getrennt sind, sind sie in den meisten untersuchten Fällen vollständig mit dieser verbunden10,11,12.

Dieser Artikel untersucht den faszinierenden Fall der Oberflächenmikroornamentik von zwei Arten des propeamussiiden Catillopecten, C. malyutinae Kamenev, 2017, und insbesondere C. natalyae Kamenev, 2017, die kürzlich von Kamenev15 aus der Tiefseeebene des Nordwestpazifiks beschrieben wurden. Die Propeamussidae, umgangssprachlich auch Glasmuscheln genannt, leben häufig in Bade- und Abgrundtiefen und daher sind Aspekte ihrer Biologie trotz der großen Zahl an Taxa nicht gut bekannt. Alle haben die Fähigkeit zu schwimmen16 und eine Reihe von Arten sind bekanntermaßen fleischfressend17,18,19. Im Gegensatz zu den meisten Vertretern der Propeamussiidae, die im Allgemeinen glatte Schalen haben, sind die Oberflächen sowohl der rechten als auch der linken Klappe von C. natalyae und C. malyutinae mit regelmäßig geformten, winzigen, kompliziert geformten Elementen übersät, die aus einem vertikalen Stiel bestehen, der sich in drei gleichwinklige Teile teilt Zweige (Abb. 1). Aufgrund ihrer oberflächlichen Ähnlichkeit mit Fernseh- oder Radioantennen nennen wir sie im Folgenden Antennen. Sie scheinen den Höhepunkt morphologischer Raffinesse in Bezug auf Muschelornamente darzustellen. In der ursprünglichen Beschreibung15 wurden diese Strukturen als periostrakale Setae bezeichnet. Allerdings scheinen diese Antennen mit ihrer ausgeprägten geometrischen Morphologie, die an kristallographisches „Design“ erinnert, und ihrem Bruchmuster mineralisiert zu sein. Sie sind viel raffinierter geformt als jede andere bisher beschriebene intraperiostrakale Struktur oder tatsächlich jedes äußere Mikroornament im Allgemeinen, und es ist faszinierend, wie sie solch komplizierte geometrische Formen erreichen können, die scheinbar weit entfernt vom Kontakt mit dem Mantel liegen.

Blick auf die Schalenoberfläche von Catillopecten natalyae, verziert mit Antennen niedriger Ordnung mit ihrer charakteristischen dreizweigigen Morphologie, die den Bereich zwischen zwei Rippen einnehmen. Die Antennen sind alle gleich ausgerichtet und nahezu gleichmäßig verteilt. SEM-Farbbild, bei dem die verschiedenen Strukturen (Antennen hoher, niedriger Ordnung und Sekundärablagerungen) in verschiedenen Farben aufgetragen wurden. Siehe auch ergänzende Abbildung S2.

Unser Ziel hier ist es, (1) die Morphologie und Kristallographie der Antennen vollständig zu charakterisieren, (2) die Beziehung zum Rest der Schale aufzuklären und (3) einen Mechanismus für ihre Bildung vorzuschlagen.

Detaillierte Beschreibungen der Gesamtmorphologie beider Arten finden sich in 15. Beide Arten sind klein, wobei die hier analysierten Exemplare alle einen dorsoventralen Durchmesser von weniger als 8 mm haben. Die Klappen selbst sind sehr dünn (ca. 10–20 μm) und durchscheinend und haben die typische D-Form von Jakobsmuscheln mit relativ großen Ohrmuscheln (ergänzende Abbildung S1). Beide Arten haben eine markante Byssalkerbe an der rechten Klappe.

Die Antennen sind auf beiden Klappen vorhanden, sind jedoch auf der linken Klappe, die im Leben ganz oben liegt, stärker ausgeprägt. Bei C. natalyae gibt es zwei verschiedene Arten von Antennen, bei C. malyutinae nur eine. Die Einzelheiten finden Sie weiter unten.

Die äußere Verzierung von C. natalyae besteht hauptsächlich aus Kommarginalrippen, die entlang des gesamten Randes mit einem Abstand von 40–150 μm durchgehend sind und in der maximalen Wachstumsrichtung einen größeren Abstand haben (Abb. 2a, b und ergänzende Abb. S1a). . Bei C. malyutinae sind auch breite Commarginalrippen mit niedrigem Relief vorhanden (ergänzende Abbildung S1b). Neben den Rippen ist die Oberfläche mit Vorsprüngen in Form von etwa senkrechten Antennen (Abb. 1 und 2b, c) übersät, die den Hauptgegenstand dieser Studie bilden. Bei C. natalyae gibt es zwei Ordnungen von Antennen: (1) große Antennen, die aus den Kommarginalrippen herausragen, und (2) kleinere Antennen in den Bereichen zwischen den Rippen, die dichte Ansammlungen von mehr oder weniger koorientierten Elementen bilden (Abb. 1). und 2b). Die größeren Antennen sind bei C. malyutinae nicht vorhanden (Abb. 2c). Sie werden im Folgenden ausführlich beschrieben.

Schalenstruktur von Catillopecten. (a) Gesamtansicht der Schalenaußenfläche von Catillopecten natalyae mit der Verzierung von Kommarginalrippen und Antennen erster und zweiter Ordnung. (b) Detail der Antennen erster Ordnung von Catillopecten natalyae (gebrochen), die aus den Rippen herausragen, und der Antennen zweiter Ordnung, die den Zwischenrippenraum mit einer quasiperiodischen Verteilung bevölkern. (c) Aspekt der gleichmäßig großen Antennen von Catillopecten malyutinae. (d) Nahaufnahme und Gesamtansicht (Einschub) der prismatischen (pr) und blättrigen (fol) Schichten von Catillopecten natalyae. Das Periostracum (p), das die Prismen bedeckt, und die interprismatische Membran (mb) sind ebenfalls erkennbar. Der Lattensatz auf der linken Seite ist durch die Demontage eines der Prismen entstanden. (e) Detail des Periostracums von Catillopecten natalyae. Es zeichnet sich durch ein Oberflächenornament aus winzigen Noppen mit leicht konischen Umrissen aus (Einschub). (f), (g) Oberflächenansicht der prismatischen Schicht von Catillopecten natalyae. Beachten Sie die konvexen Umrisse der Prismen. Die Wachstumszentren (cg) einiger von ihnen sind angegeben. (h) Oberflächenansicht eines Bereichs von Catillopecten natalyae, in dem Prismen durch unregelmäßige, in Wachstumsrichtung verlängerte Körnchen ersetzt wurden (einige Umrisse sind mit kleinen Pfeilen gekennzeichnet). (i) Detail der vakuolisierten Membranen von Catillopecten natalyae, die die einzelnen Prismen abgrenzen. Das Periostracum (p) befindet sich oben. (j), (k) Zwei Längsschnitte von Catillopecten malyutinae in unterschiedlichen Vergrößerungen über die Schale. Die Prismen bestehen aus genau dem gleichen blättrigen Material wie die darunterliegende blättrige Schicht. Die schwarzen Schlitze entsprechen den Positionen der Membranen. Die großen Pfeile in (a) bis (c), (d) im Einschub, (f) bis (h), (j) und (k) geben die Wachstumsrichtung der Schale an.

Die Schale beider Arten besteht aus einem äußeren Periostracum, unter dem sich eine äußere kalkhaltige Prismenschicht und eine innere Blattschicht befinden (Abb. 2d). Die letztere Schicht erstreckt sich bis zur Position des Myostracums. Wir haben keine Daten über die Verteilung weiterer interner Schichten, aber Details für die Familie im Allgemeinen werden von Waller16 gegeben.

Die gesamte Schalenoberfläche, einschließlich der Rippen und Antennen, ist vom Periostracum bedeckt. Es ist typischerweise mit kreisförmigen Noppen mit Radien von 50–60 nm und einem Abstand von ca. 150 nm. Sie sind etwas höher als breiter und scheinen leicht konische Formen zu haben (Abb. 2d, e). Der Aspekt des Periostracums von C. malyutinae unter dem TEM wird unten beschrieben.

Die prismatische Schicht besteht aus flachen Prismen (4–5 µm dick) mit variablen Breiten (15–30 µm) (Abb. 2d und Einschub, f, g, j). An den Stellen der Rippen sind sie besonders breit (bis 60 µm) und lang (bis 100 µm). Sie haben ausnahmslos konvexe dorsale Grenzen und ihre Beziehung zu den adoralen und adapikalen Nachbarn ist zufällig, dh sie können in jedem Grad ausgerichtet oder versetzt sein (Abb. 2f, g). Die Wachstumslinien verlaufen, sofern sichtbar, parallel zum Schalenrand und verlaufen ununterbrochen über die verschiedenen Prismen (Abb. 2f, g). Wenn es sichtbar ist, ist das Wachstumszentrum der Prismen durch konzentrische ovale (gemeinsam verlängerte) Wachstumslinien gekennzeichnet, die nahe am apikalen Ende beginnen, sich aber davon trennen (Abb. 2f, g). In einigen Bereichen der Schalenoberfläche sind die prismatischen Umrisse nicht sichtbar und werden durch Strukturen mit sehr unterschiedlichen Formen und Größen (1–10 µm in der Randdimension) ersetzt, die normalerweise radial verlängert sind (bis zu mehreren zehn µm) (Abb. 2h, und 3g, m). Die Grenzen zwischen den Prismen werden durch dünne organische Membranen markiert, die vakuolären Charakter haben (Abb. 2d, i) und nur wenige hundert Nanometer breit sind (Abb. 2j, k). Sowohl im Bruch als auch in den Schnitten ist zu beobachten, dass die prismatischen und die darunter liegenden blättrigen Schichten aus genau demselben Material bestehen: sehr dünne Calcitlatten (~ 150 nm), subhorizontal oder in einem geringen Winkel zur Oberfläche (Abb. 2j, k). ). Der einzige Unterschied zwischen der äußeren prismatischen und der inneren blättrigen Schicht besteht in den organischen Membranen, die die Prismen abgrenzen und etwa 5–6 µm durchdringen (Abb. 2d, i–k).

Äußere Morphologie und Verteilung der Antennen erster und zweiter Ordnung von Catillopecten natalyae. (a)–(c) Äußerst gut erhaltene Antennen erster Ordnung, die die Anordnung gleichmäßig verteilter Spitzen im Winkel von 120° (in der Draufsicht) nach dreizähliger Symmetrie zeigen. (d) Verteilung der Wachstumslinien (kleine Pfeile) nahe der Basis gebrochener Antennen erster Ordnung. Einige Wachstumslinien wurden mit gestrichelten Linien umrandet. Beachten Sie unregelmäßige zusätzliche Ablagerungen an den Seiten der Antennen. (e) Detail der Basis einer Antenne erster Ordnung, umgeben von sekundären Ablagerungen. Auch Wachstumslinien sind in der Luft sichtbar. (f) Gesamtansicht zweier Rippen und des Zwischenrippenraums, zusammen mit den dazugehörigen Antennen erster und zweiter Ordnung. Periostrakale Falten sind reichlich vorhanden. (g) Schrägansicht von Antennen zweiter Ordnung. Einige von ihnen weisen an ihrer Basis sekundäre Ablagerungen auf (Zwischenpfeile). Die kurzen breiten Pfeile zeigen gebogene Äste an und die dünnen Pfeile zeigen Wachstumslinien. (h) Details von Antennen zweiter Ordnung, die konsistente glatte Brüche in großen Winkeln zu den Zweigachsen zeigen (Einschub). Beachten Sie doppelte Zweige in der gerahmten Antenne. Pfeile zeigen wie in g an. (i), (j) Satz von Antennen zweiter Ordnung, die sekundäre Ablagerungen sowohl an ihrer Basis als auch an ihren Zweigen zeigen (Zwischenpfeile). Beachten Sie glatte Brüche in gleichmäßigen Winkeln zu den Ästen in j (Einschub). (k), (l) Draufsichten auf Antennengruppen. Beachten Sie die strikte Co-Ausrichtung der Zweige, wenn sich die Antennen auf demselben Prisma befinden (die Umrisse der Prismen sind durch lose gestrichelte Linien gekennzeichnet). Der kurze breite Pfeil in l zeigt einen gebogenen Ast an. (m) Luftbild mit gut definierten sekundären Ablagerungen (dicke Pfeile) und Wachstumslinien (dünne Pfeile und gestrichelte Linie). Der kurze breite Pfeil zeigt auf einen gebogenen Ast. Die Schalenoberfläche weist Umrisse unregelmäßiger länglicher Körner auf. (n) Detail einer Luftaufnahme, die glatte Brüche mit konsistenten Neigungen und Ausrichtungen in Bezug auf die Zweigachsen zeigt. (o) Details der Spitze eines Astes und der darunter liegenden Schalenoberfläche (Einschub). Beachten Sie den deutlichen Unterschied in der Dichte periostrakaler Pickel. Die langen Pfeile in (a) bis (m) geben die Wachstumsrichtung der Schale an.

Die größeren Antennen erster Ordnung von C. natalyae sind ziemlich gleichmäßig entlang der Commarginalrippen verteilt (alle 40–60 µm) (Abb. 2a, b und 3a–c). Es handelt sich um stachelige Vorsprünge mit dreistrahligen Abschnitten, wobei die seitlichen Flansche in einem Winkel von 120° zueinander stehen (Abb. 1, 2b und 3a–g sowie ergänzende Abb. S2). Es besteht ein hoher, wenn auch nicht strenger Grad der Koorientierung der Antennen erster Ordnung, da immer einer der Flansche in Richtung der Schalenspitze zeigt (Abb. 1, 2b und 3a–f sowie Ergänzung). Abb. S2). In einigen Fällen außergewöhnlicher Erhaltung gibt es ein Paar Spitzen, die von jedem Flansch in einem hohen Winkel zur Höhe auseinanderlaufen und (in der Draufsicht) einen Winkel von 120° mit dem Flansch bilden (Abb. 3a–c). Auf diese Weise enthält jede Antenne im Idealfall drei paarweise parallele Spikepaare. Dieser Verzweigungsprozess kann entlang der Länge des Flansches mehr als einmal stattfinden (Abb. 3a–c). Obwohl eine genaue Schätzung schwierig ist, können einige vollständige Antennen erster Ordnung eine Höhe von etwa 100 μm erreichen (Abb. 2a und 3a – c). Die Stängel dieser Antennen weisen eng beieinander liegende Wachstumslinien auf, die scheinbar parallel zur Schalenoberfläche verlaufen (Abb. 3c–e). Nahe der Basis neigen sie sich in ventraler Richtung zur Schalenoberfläche und setzen sich in den Wachstumslinien der Schalenoberfläche fort (Abb. 3d). Die konzentrischen Rippen bestehen hauptsächlich aus kommarginalen Erhebungen, die zwischen den Basen benachbarter Antennen erster Ordnung drapiert sind (Abb. 1, 2b und 3e, f sowie ergänzende Abb. S2). Ihre Grenzen sind leicht zu verfolgen, da ihre Oberflächen im Gegensatz zu den Oberflächen der Antennen und der angrenzenden Prismen sehr unregelmäßig sind und keine Wachstumslinien aufweisen (Abb. 1 und 3d – f sowie ergänzende Abb. S2). Es handelt sich eindeutig um sekundäre Ablagerungen unterhalb des Periostracums. Diese Vorhänge bilden die meisten konzentrischen Rippenerhebungen. Ansonsten bestehen die konzentrischen Rippen nur aus relativ flachen Wellen (Abb. 2f). In diesen Fällen können auffällige Falten auf der Schalenoberfläche beobachtet werden, die sich deutlich im Periostracum bilden (Abb. 2f, g).

Die Zwischenräume zwischen den Rippen sind mit viel kleineren (15–20 μm hohen) Antennen zweiter Ordnung übersät (Abb. 1, 2a, b und 3g – m sowie ergänzende Abb. S2 und S3a). Einem einzelnen Prisma können mehrere Antennen zugeordnet sein (Abb. 2g). Ihre Stängel sind leicht konisch, nehmen mit der Höhe an Breite ab und teilen sich in drei stark geneigte, spitzenartige Zweige auf, die in gleichen Winkeln voneinander entfernt sind, ähnlich denen der Antennen erster Ordnung, aber im Vergleich zur geringeren Höhe der Antennen zweiter Ordnung relativ länger. Bestellen Sie Antennen (Abb. 1, 2b und 3g–m sowie ergänzende Abb. S2 und S3a). Die Zweige sind gerade, können sich jedoch krümmen (Abb. 1 und 3g, h, l, m und ergänzende Abb. S2 und S3a), manchmal durch Wechselwirkung mit denen benachbarter Antennen (Abb. 3g, h und). Ergänzende Abbildung S3a). Es können doppelte oder zusätzliche Zweige auftreten (Abb. 3h und ergänzende Abb. S3a). Gelegentlich werden die Basen der Antennen (Abb. 3g–i) und seltener die Äste (Abb. 3h, i und Einschub j, m) durch subperiostrakale Ablagerungen mit unregelmäßigen Oberflächen gestützt, die diesen ähneln der Vorhänge, die am Fuß der Antennen erster Ordnung gefunden wurden. Auch Antennen zweiter Ordnung weisen eine hohe Koorientierung auf. Es gibt immer einen Zweig, der in Wachstumsrichtung zeigt, und der Streuungsbereich innerhalb der Gruppen beträgt normalerweise weniger als 20°, in Ausnahmefällen bis zu 40° (Abb. 1, 2b und 3g-l sowie ergänzende Abb. S2 und S3a). ). Wenn zwei oder mehr Antennen aus einem einzigen Prisma wachsen, ist ihre Ausrichtung identisch (Abb. 3k, l). Aufgrund ihrer empfindlichen Beschaffenheit sind die Antennen häufig in unterschiedlichem Ausmaß gebrochen (z. B. Abbildungen 1, 2f, g und 3g, h, j und ergänzende Abbildung S2). Die Zweige sind manchmal entlang glatter Ebenen mit ähnlichen Neigungen und Ausrichtungen in Bezug auf ihre Achsen in einer ternären Symmetrie gebrochen (Abb. 3h, j, n). Das Periostracum bedeckt die gesamten Antennen, einschließlich der distalsten Spitzen (Abb. 3g – j, m – o und ergänzende Abb. S3). Auf den Stielen sind sehr schwache Wachstumslinien eingeprägt, die mehr oder weniger parallel zur äußeren Schalenoberfläche verlaufen, insbesondere in der Nähe ihrer Basis (Abb. 3g, h, m und ergänzende Abb. S3a). Wie bei Antennen erster Ordnung fallen die Wachstumslinien in Wachstumsrichtung ab und setzen sich in den Wachstumslinien der Schalenoberfläche fort. In der Regel nimmt die Dichte periostrakaler Pickel von der Schalenoberfläche zu den Astspitzen hin ab (Abb. 3o und ergänzende Abb. S3). Periostrakale Falten können sich auch im Zusammenhang mit ihren Basen entwickeln (Abb. 1 und 3g sowie ergänzende Abb. S2).

Die Antennen von C. malyutinae ähneln in ihrer Größe denen des Typs zweiter Ordnung von C. natalyae, kommen auf beiden Klappen vor und sind in anti-marginalen Reihen angeordnet (Abb. 4). Sie sind an den Ohrmuscheln stärker ausgeprägt15 (Abb. 4a–c). Sie unterscheiden sich von denen von C. natalyae durch kürzere, weniger gut entwickelte Zweige (Abb. 4d–f). Diese neigen dazu, sich nach oben zu krümmen und zunehmend (manchmal streng; Abb. 4d) parallel zum Stiel zu verlaufen. Wie bei C. natalyae sind sie koorientiert, wobei einer der Zweige in die lokale Wachstumsrichtung zeigt (Abb. 4d – f). Der Materialmangel hat uns daran gehindert, detailliertere Oberflächenbeobachtungen durchzuführen.

Oberflächen- und Querschnittsansichten der Schale und der Antennen von Catillopecten malyutinae. (a) Gesamtansicht eines linken Ventils. (b), (c) Progressive Nahaufnahmen des hinteren Bereichs von a, die die Verteilung der Antennen zeigen. (d)–(f) Details der Antennen der vorderen (d) und hinteren Schalenbereiche (e), (f). Beachten Sie, dass es immer einen Zweig gibt, der in die lokale Wachstumsrichtung zeigt. b, c und f sind Nahaufnahmen der in (a), (b) bzw. (e) eingerahmten Bereiche. Die großen Pfeile in c bis f geben die lokale Wachstumsrichtung der Schale an. (g)–(j) (g) ist eine Gesamtansicht einer Antenne und ihres Einsetzens in die Hülle, mit Angabe der in (h) bis (j) (Frames) gezeigten Details. (h) Detail des Kontakts zwischen der blättrigen Schicht und dem massiven monokristallinen Kern der Antenne. Es gibt körnige (gr) und schichtförmige (ly) dazwischen liegende Ablagerungen. (i), (j) Mittlerer bzw. oberer Teil der Antenne. Beachten Sie die geschichteten Ablagerungen (ly), die den massiven monokristallinen Kern umgeben. (k)–(p) Details anderer Antennen und deren Kontakte mit der Blattschale. Es gibt sichtbare Wachstumslinien (gl) in (k) bis (o), seitliche geschichtete Ablagerungen (ly) in (k) bis (m) und körnige Ablagerungen (gr) in (l) bis (n) und (p). . Diese erstrecken sich in (n) und (p) auf die Schalenoberfläche. Die Pfeile in (g) bis (p) geben in allen Fällen die Wachstumsrichtung der Schale an. Die Bilder in (g) bis (p) wurden mit dem SEM-Rückstreudetektor (CBS) erstellt.

Im Schnitt zeigen Antennen von C. malyutinae ein massives Inneres, das basal mit den Laminae der äußeren Schalenschicht verbunden ist (Abb. 4g, h, k–p). Beim Kontakt erscheinen die Laminae stark gestört und neigen dazu, die Basis der Antennen zu umgeben (Abb. 4h, k–m). In einigen Fällen erstrecken sie sich entlang der Seiten der Antenne und bilden eine Art Kruste (Abb. 4g, h, k–m), die schließlich die Oberseite der Antenne erreicht (Abb. 4g, i, j). Gelegentlich finden sich auch körnige Strukturen zwischen der Basis des massiven Inneren der Antenne und der laminierten Kruste (Abb. 4g, h, l–n, p) und können sich bis zur Schalenoberfläche erstrecken (Abb. 4n, p). Das Luftinnere enthält häufig eine Reihe paralleler Wachstumslinien, die in unterschiedlichem Kontrast erscheinen. Sie neigen dazu, eckige Umrisse mit der Spitze nach oben zu bilden (Abb. 4k–o), obwohl sie mit zunehmendem Wachstum manchmal etwa senkrecht zur Luftachse abflachen (Abb. 4m Einschub, o).

Unter dem Rasterkraftmikroskop (AFM) zeigen dieselben polierten Schnitte, dass sowohl die Blattschicht (Ergänzungsabbildung S4a) als auch die Antennen (Ergänzungsabbildung S4b) die für Biomineralien typische Nanorauheit mit ähnlicher Nanoeinheitsgröße aufweisen.

Die Bildung des Periostracums wurde aufgrund des Materialmangels nur an einem einzigen Exemplar von C. malyutinae untersucht, und die nicht ideale Konservierung hat die verfügbare Präzision eingeschränkt. Wir haben die drei Lappen erkannt, den äußeren, mittleren und inneren, die typisch für den Mantelrand der meisten Muscheln sind (Abb. 5a). Das Periostracum wird aus einer scheinbar zweikernigen Basalzelle extrudiert, die sich an der Basis der Periostrakalfurche zwischen der äußeren und mittleren Mantelfalte befindet (Abb. 5a, b). Das Periostracum erscheint entlang der Periostrakalfurche sehr stark gefaltet (Abb. 5c–e). Die Falten haben eine unregelmäßige Morphologie, die Amplitude bleibt jedoch ähnlich. Im Detail ist das Periostracum sehr dünn (~ 30 nm in TEM-Schnitten) und verändert sich entlang der Länge der Periostrakalfurche nicht. Seine Außenseite ist mit winzigen, pickelartigen Vorsprüngen verziert, die im TEM-Schnitt höher (70–80 nm) als breiter (30–40 nm) sind und eckige Umrisse haben (Abb. 5f). Wir konnten keine interne Struktur innerhalb des Periostracums erkennen.

Bildung des Periostracums in Catillopecten malyutinae, untersucht durch optische und Elektronenmikroskopie (TEM). (a) Dünnschnitt einer in Methacrylat eingebetteten Probe. Die Nahaufnahmen entsprechen beiden Mantelrändern, mit Angabe der Mantelfalten, des Periostracums und der Basalzelle. (b) Gesamtansicht (zusammengesetztes Bild) des periostrakalen Sekretionssystems. Das Periostracum wird aus einer zweikernigen Basalzelle extrudiert, die sich am Boden der Periostrakalfurche befindet. Diese entsteht zwischen der mittleren und äußeren Mantelfalte. Das TEM-Bild wird in der linken Skizze erläutert (der gebogene Pfeil zeigt das Fortschreiten des Periostracums zur Außenfläche der äußeren Mantelfalte hin). (c)–(e) Details des stark gefalteten Periostracum innerhalb der Periostrakalfurche. (f) Nahaufnahme des Periostracums mit nach außen gerichteten Pickeln mit spitzen Umrissen. am Adduktormuskel, bc Basalzelle, imf, mmf, omf innere, mittlere, äußere Mantelfalte, n Kern, p Periostracum, pa palliale Befestigung, pg periostrakale Furche, s Schale.

Alle EBSD-Phasenkarten, sowohl auf den durch FIB-SEM erstellten Lamellen als auch auf Schalenoberflächen, weisen darauf hin, dass die einzige vorhandene Mineralphase Calcit ist (ergänzende Abbildung S5). Die drei Orientierungskarten, die auf FIB-SEM-präparierten Lamellen erstellt wurden, zeigen eine konsistente kristallographische Struktur und eine kohärente Ausrichtung der Antennen (Abb. 6). In allen Fällen besteht die Antenne aus einem einzelnen Calcitkristall mit sehr geringer innerer Fehlorientierung, was durch die konsistenten Farben in den Orientierungskarten, die Häufung von Maxima in den Polfiguren und die hohen MUD-Werte (> 600) angezeigt wird (Abb . 6a, b, d, e). In dem einzigen Fall, in dem auch das blättrige Material des darunter liegenden Prismas kartiert wurde, bestand eine kristallographische Kontinuität zwischen diesem und der Luft, obwohl sich die Ausrichtung der Latten tiefer innerhalb der prismatisch-blättrigen Schicht änderte (Abb. 6a). Bei den beiden vollständigsten Exemplaren ist der Stamm nahe an der c-Achse des Calcits ausgerichtet (Abb. 6b, d). In allen Fällen steht die Zweigachse in einem großen Winkel zur c-Achse (geschätzt auf 59, 58° und 62° in Abb. 6b, d bzw. e) und zeigt in Richtung {104} Flächen, allerdings mit geringerer Neigung zu den 104 Maxima (Polfiguren in Abb. 6b, d, e). In allen Fällen besteht eine gute Übereinstimmung zwischen den Elongationsachsen der Äste und den < − 441>-Richtungen, also den Kanten des Calcit-Rhomboeders (die jeweiligen Abweichungswinkel sind in Abb. 6 angegeben). Die konstante Ausrichtung sowohl des Stamms als auch der Zweige, die entsprechend der dreizähligen Symmetrie von Calcit angeordnet sind, spricht stark für eine kristallographische Kontrolle der Morphologie der Antennen.

Kristallographie der Antennen zweiter Ordnung und der darunter liegenden Prismen von Catillopecten natalyae, analysiert durch EBSD. (a) Orientierungskarte und entsprechende Polfiguren eines oberirdischen und darunter liegenden Blattmaterials. (b) Teilmenge der Karte in (a), in der die Ausrichtung der Luftaufnahme ausgewählt wurde. Das entsprechende Zellgitter wird angezeigt. Beachten Sie die Kontinuität mit der obersten Blattschicht der Blattschicht. Die unteren Polfiguren entsprechen der Teilmenge. Die oberen Polfiguren enthalten die Rohdaten und die unteren sind Dichtediagramme. (c) STEM-Bild der FIB-präparierten Lamelle, wo die vollständige Ausdehnung des Zweigs (Achse mit Pfeil angezeigt) zu sehen ist. (d) Orientierungskarte eines vollständigen Stammes und Zweiges. Die Hauptachse des Zweigs, das entsprechende Zellgitter und repräsentative Polfiguren sind angegeben. (e) Orientierungskarte eines unvollständigen Zweigs. Die Hauptachse des Zweigs, das entsprechende Zellgitter und repräsentative Polfiguren sind angegeben. Die langen weißen Pfeile zeigen die Wachstumsrichtung der Schale an. Der Abweichungswinkel zwischen der Zweigachse und der Position der − 441-Pole ist in (b), (d) und (e) angegeben. Farbschlüsseldiagramm (unten rechts in der Abbildung), gültig für alle Karten.

Die direkt auf der Oberfläche erstellten Karten (ergänzende Abbildung S6) zeigten trotz ihrer relativ geringen Qualität eine breite und konsistente Koorientierung der Prismen (MUD-Werte um 80), wobei das 001-Maximum leicht in Wachstumsrichtung des Prismas verschoben war Schale und eines der 104 Maxima, die in derselben Richtung ausgerichtet sind.

Die in Abb. 6d gezeigten TEM-Indexierungen der FIB-SEM-präparierten Lamelle passen zu den EBSD-Daten (ergänzende Abb. S7a). Der in Wachstumsrichtung weisende Ast der Antenne ist ebenfalls in Richtung der (104)-Ebene ausgerichtet. Eine ähnliche Ausrichtung findet sich in der blättrigen prismatischen Schalenschicht (Ergänzende Abbildung S7b). Die übereinanderliegenden Blätter weisen kleine Fehlorientierungen auf.

Diese Studie hat gezeigt, dass es sich bei den bemerkenswerten Luftstrukturen zweier Arten von Catillopecten um mineralisierte intraperiostrakale Strukturen handelt. Sie sind die ersten Strukturen dieser Art, bei denen entdeckt wurde, dass sie aus Calcit statt aus Aragonit bestehen und weitaus ausgefeiltere Morphologien annehmen, die offenbar unter strenger kristallographischer Kontrolle stehen.

Den kristallographischen Daten zufolge handelt es sich bei den Antennen um Einkristalle, die in voller kristallographischer Kontinuität mit den obersten Schichten der Prismenschicht stehen. Die erhaltenen hohen MUD-Werte (Abb. 6) sind typisch für anorganische Kristalle20, bei biogenen Kristallen jedoch selten (nur in aragonitischen myostrakalen Prismen21 und in den calcitischen Säulenprismen terebratulider Brachiopoden22). Die C-Achsen der Antennen verlaufen ungefähr parallel zur Stammachse. Den Polfiguren zufolge stehen die Äste in einem großen Winkel (58–62°) zur c-Achse. Die Orientierungen der Zweige stimmen mit den <− 441>-Richtungen überein, also den Kanten zwischen den Flächen des Rhomboeders. In einem theoretischen Calcit-Rhomboeder liegen diese Richtungen bei 63,64° zur c-Achse, was sehr nahe an den berechneten Werten liegt (zwischen 58° und 62°). Der etwa 4°-Unterschied zwischen den analysierten Proben (siehe geschätzter Winkel zwischen der Zweigachse und dem −441-Maximum in Abb. 6b, d, e) scheint angesichts der beobachteten Verdrehungs- und Biegefälle der Zweige nicht signifikant zu sein (Abb. 1 und 3g, h, l, m und ergänzende Abbildungen S2 und S3). Die <− 441>-Richtungen sind bevorzugte Richtungen in Calcit, da sie die stärksten periodischen Bindungsketten (PBCs)23,24 sind, d. h. ununterbrochene Ketten starker Bindungen, die im Kristallgitter gebildet werden. Dementsprechend sind sie am wenigsten anfällig für eine Hemmung durch die Anwesenheit von Biomolekülen in Biokristallen. In den Antennen erster Ordnung würden die Kanten der Flansche sehr schmalen prismatischen Flächen vom Typ {010} entsprechen, die im Gegensatz zu den übrigen prismatischen Flächen ungehemmt wachsen könnten. Jeder Flansch würde eines der <− 441> PBCs enthalten. Diese Morphologien ähneln denen von Calcitkristallen, die in Gegenwart hoch geladener Proteine ​​gezüchtet werden25. In der gleichen Argumentationslinie können die häufig beobachteten flachen und glatten Bruchflächen von Zweigen von Antennen zweiter Ordnung (Abb. 3h, j, n) als {104}-Rhomboederflächen interpretiert werden, die die üblichen Spaltungsebenen in Calcit darstellen. Dies wird durch ihre beständige Ausrichtung und Glätte unterstützt. Insgesamt ist klar, dass die Morphologie der Antennen durch die Kristallographie bestimmt wird. Unsere Interpretation hierzu ist in Abb. 7 dargestellt.

Kristallographisches Modell für die Antennen zweiter Ordnung von Catillopecten. Der Stamm fällt mit der c-Achse zusammen (d. h. der Linie, die die oberen und unteren Eckpunkte des {104}-Calcit-Rhomboeders nach links verbindet), während die Zweige an den Kanten desselben Rhomboeders ausgerichtet sind (< − 441 > Richtungen). . Die rechte Skizze zeigt eine Luftaufnahme von C. natalyae, teilweise eingeschlossen in einem Rhomboeder, in ungefährer kristallographischer Übereinstimmung. Der Pfeil zeigt die Wachstumsrichtung der Schale an.

Die auf der Schalenoberfläche erfassten EBSD-Daten zeigen, dass die Blattprismen der äußeren Schicht koorientiert sind, wobei die c-Achse (maximal 001) leicht in Wachstumsrichtung geneigt ist und eine rhomboedrische Fläche (maximal 104) in Wachstumsrichtung zeigt Richtung (Ergänzende Abbildung S6). Diese Ausrichtung stimmt perfekt mit früheren Daten zur Kristallographie der blättrigen Mikrostrukturen der Ordnungen Pectinida und Ostreida überein26,27,28, was nicht überraschend ist, da das blättrige Material die äußere Schalenschicht von Catillopecten und bei den Propeamussiidae im Allgemeinen bildet B. aus besonders dünnen Latten, müssen in die gleiche Mikrostruktur eingeordnet werden29. Dieses Material zeigt ein bevorzugtes Wachstum entlang einer Richtung, die in einem kleinen Winkel zur Ebene der a-Achsen von Calcit liegt und zwischen zwei a-Achsen liegt. Dementsprechend steht die c-Achse in einem großen, wenn auch variablen Winkel zur Wachstumsrichtung. Da die Lamellen auch dazu neigen, in einem geringen Winkel zum Schalenwachstumsrand hin abzufallen, kommt es insgesamt zu einer gemeinsamen Ausrichtung des blättrigen Materials in Bezug auf den Schalenrand. Daher ist es verständlich, dass, obwohl die Prismen von Catillopecten unabhängigen Ursprung haben, ihre konstituierenden Lamellen in Bezug auf den Schalenwachstumsrand weitgehend gleichorientiert sind. Da Antennen ihre Ausrichtung von den darunter liegenden Blattprismen erben (d. h. sie wachsen epitaktisch auf die Prismen), muss die Gesamtausrichtung der letzteren die der Antennen vorgeben (Abb. 1, 2b, 3a–c, g–l und 4d–). f und ergänzende Abbildungen S2 und S3). Die strikte Koorientierung der auf einem einzelnen Prisma platzierten Antennen (Abb. 3k, l) ist auch dann sinnvoll, wenn jedes Prisma eine kristallographische Einheit darstellt.

Wie bei allen Muscheln ist die erste gebildete Schalenstruktur das Periostracum. Dieser entsteht in der Periostrakalfurche und wird zum Rand des OMF extrudiert (Abb. 5 und 8a). Bei Catillopecten gibt es im Vergleich zu anderen zuvor untersuchten Taxa4 einen bemerkenswert hohen Faltungsgrad des Periostracums innerhalb der Periostrakalfurche. An der Spitze des OMF wird das Periostracum reflektiert und die Hüllensekretion findet innerhalb des engen Raums zwischen dem Periostracum und der Außenfläche des OMF (dem extrapallialen Raum) statt. Die Ursprungszentren der Prismen liegen dorsal, sind jedoch leicht vom Kontakt mit dem oder den dorsalen Nachbarn entfernt (Abb. 2f, g), d. h. das Prisma beginnt isoliert von den vorherigen Prismen, obwohl der Kontakt sehr bald danach hergestellt wird (Abb. 8b). Bei Kontakt müssen die Prims bereits auf der Außenfläche des OMF platziert werden, da sie bereits eine durchgehende, nicht biegsame Schalenplatte bilden (Abb. 8a).

Modell für die Muschel- und Luftproduktion von Catillopecten. (a) Allgemeines Schema für die Schalenbildung. Das stark gefaltete Periostracum wird in der Periostrakalfurche abgesondert und gleitet entlang der Innenfläche der äußeren Mantelfalte. An der Spitze der äußeren Mantelfalte wird das Periostracum zum Rücken hin reflektiert und die Schalenverkalkung beginnt mit der Bildung der äußeren Prismenschicht. In Richtung des Rückens (nach links) werden auf der Oberseite der Schale nacheinander Antennen gebildet, während unterhalb der Prismenschicht eine rein blättrige Schicht abgesondert wird. (b) Abfolge der Ereignisse (von oben nach unten) zur Herstellung von Prismen. Prismen beginnen getrennt voneinander. Beim Zusammentreffen werden sie zunächst durch eine organische Membran getrennt, die später zum Schaleninneren hin verschwindet. (c) Stufen (von 1 bis 5) bei der Bildung der Antennen. (1) Gleiten des Periostrakalbeutels entlang der Manteloberfläche. (2) Ankunft des Periostrakalbeutels an der Mineralisierungsfront und Bildung des anfänglichen Luftkerns durch den Mantel. (3) Höhenwachstum der Luft, wenn der Erdmantel den Luftproduktionsort verlassen hat. Im Durchgang zwischen der Schalenoberfläche und dem Periostracum ist weiterhin extrapalliale Flüssigkeit aus dem Mantel vorhanden. (4) Das Wachstum in der Luft ist fast abgeschlossen und in den Hohlräumen zwischen dem Periostracum und dem monokristallinen Kern der Luft erfolgt die Bildung laminierter und körniger Ablagerungen. Umgekehrt wird das Periostracum an den höchsten Stellen der Antennen, insbesondere an den Ästen, gedehnt. (5) Das Wachstum der Antennen (Astspitzen) ist abgeschlossen, ebenso wie die Bildung laminierter und körniger Ablagerungen. Das Periostracum haftet an der Oberfläche der Antenne.

Die Prismenbildung muss vor der der Antennen liegen (z. B. Abbildung 8b). Diese müssen beginnen, sobald die Mineralisierungsfront ihre Position erreicht (Abb. 8c, Stufen 1 und 2), was durch die fehlende Ablenkung der Wachstumslinien auf der Prismenoberfläche angezeigt wird, wenn sie die Rückseite der Antennen erreichen (Abb. 2f). , g und 3m). Nahe der Basis der Antennen beobachtete Wachstumslinien (Abb. 3d, g, h, m und ergänzende Abb. S3a) weisen darauf hin, dass (1) die dorsale Neigung des Antennenstamms zuerst eingeleitet wird und (2) der Mineralisierungsrand muss Verlassen Sie die Position der Antenne, wenn diese sich in einem beginnenden Wachstumsstadium befindet (Abb. 8c, Stadien 2 und 3). Die Verteilung der Wachstumslinien, die auf den Oberflächen der Stängel sichtbar sind (Abb. 3c – e, g, h, m und ergänzende Abb. S3a), beweist, dass das spätere Wachstum der Antennen stetig von der Basis des Stängels zu den Spitzen hin verlief der Äste (Abb. 8c, Stadien 3 und 4). Alles in allem muss der Mantel „den Samen säen“ für jede Luft, die dann isoliert wächst, in einer Art entfernter Biomineralisation. Obwohl es sich um entfernte Produkte handelt, weisen die Antennen die für Biomineralien typische Nanorauheit auf (ergänzende Abbildung S4). Dieses Merkmal wurde so interpretiert, dass es entweder auf einen Partikelanlagerungsprozess30,31 oder auf die Kristallisation aus einem amorphen Vorläufer32,33 zurückzuführen ist. Unabhängig vom Prozess entsteht die Nanorauheit durch das Eingreifen von Biomolekülen in den Mineralisierungsprozess. Besonders reizvoll ist die Entwicklung dreizähliger Zweige ab einer bestimmten Höhe der Antenne. Dies könnte auf eine stärkere Wachstumshemmung in alle Richtungen mit Ausnahme der <− 441>-Richtungen aufgrund organischer Stoffe zurückzuführen sein.

Bezüglich des Luftwachstums gibt es das interessante Problem, dass die Antennen vollständig von Periostracum umhüllt sind, dieses aber beim Wachstum nicht durchdringen. Ein Hinweis ergibt sich aus der Tatsache, dass das Periostracum von C. malyutinae beim Heraustreten aus der Periostrakalfurche extrem gefaltet und locker erscheint (Abb. 5 und 8a). Die Faltamplitude (Abb. 5) ist vergleichbar mit der Länge der Stiele der Antennen (Abb. 4c–g) dieser Art. Wir wissen nicht, wie diese Falten in drei Dimensionen aussehen, vermuten aber, dass es sich um vorgefertigte Beutel handelt. In unserem Modell beginnen die Antennen zu wachsen, wenn der Periostrakalbeutel auf einem Prisma an der Mineralisierungsfront positioniert wird, wie oben erläutert (Abb. 8c, Stufe 2). Im Kontext der Hypothese der vorgefertigten Beutel muss der bei C. natalyae beobachtete Wechsel zwischen Antennen erster und zweiter Ordnung durch die zyklische Bildung periostrakaler Beutel erster und zweiter Ordnung vordatiert werden. Wie die Sekretion der periostrakalen Beutel und die der oberirdischen „Samen“ durch den Mantelrand darunter koordiniert wird, ist unbekannt, es könnte jedoch eine Art Kontakterkennung der periostrakalen Beutel durch die hüllenbildenden Mantelzellen existieren. Kontakterkennungsprozesse durch die Mantelzellen der Mollusken wurden für die Produktion einer Reihe von Mikrostrukturen eingesetzt34,35,36.

Das spätere Wachstum der Antenne in ihrem periostrakalen Beutel kann mit einem Finger verglichen werden, der in einen faltigen Handschuh gleitet (Abb. 8c, Stadien 3 und 4). Die Lockerheit des Beutels muss abnehmen, wenn die Antenne darin wächst. Die Passform ist nie perfekt und das Periostracum muss in einigen Bereichen locker bleiben und in anderen gedehnt werden (Abb. 8c, Stadium 3 und 4). Wir interpretieren die laminierten und körnigen Ablagerungen um den festen Luftkern (Abb. 3d–h und 4g–p) als Füllungen von Hohlräumen, die zwischen dem Luftkern und dem periostrakalen Beutel verbleiben (Abb. 8c, Stadium 4). Hinweise auf eine periostrakale Dehnung an den Astspitzen ergeben sich aus der üblicherweise beobachteten geringen Pickeldichte (Abb. 3o und ergänzende Abb. S3). Die drapierten Ablagerungen, die an den Basen der Antennen erster Ordnung beobachtet werden, entstehen durch Anheben des Periostracums während des Höhenwachstums der Antennen und anschließende Mineralisierung der resultierenden Hohlräume (Abb. 1, 2b und 3d-f sowie Ergänzung). Abb. S2). Körnige Ablagerungen auf der Schalenoberfläche (Abb. 2h, 3g, m und 4n, p) und verkalkte periostrakale Falten (Abb. 1, 2f und 3f sowie ergänzende Abb. S2) können einen ähnlichen Ursprung haben (dargestellt in Abb. 8c, Etappen 4 und 5).

Es fällt auf, dass das Endvolumen des Calcits, der die Antennen (einschließlich Kern und Krusten) bildet, mindestens gleich, wenn nicht sogar höher ist als das des ursprünglichen Periostrakalbeutels. Dies impliziert, dass während des Wachstums der Antenne eine gewisse Versorgung mit mineralisierender, übersättigter extrapallieller Flüssigkeit vorhanden sein muss, auch wenn diese keinen Kontakt zum Mantel hat. Dies kann passieren, wenn das Periostracum nicht fest mit der Schale verbunden ist, so dass die mineralisierende Flüssigkeit dazwischen zirkulieren und entlang der Luftoberflächen aufsteigen kann, um seine distalen Teile zu nähren (Abb. 8c, Stadien 3 und 4). Diese Situation könnte nicht lange anhalten, da das gesamte Wachstum der Antenne ein schneller Prozess sein muss. Die auf einigen Verlängerungen der Schalenoberfläche beobachteten körnigen Ablagerungen (Abb. 2h, 3g, m und 4n, p) müssen ebenfalls in einem Raum zwischen dem Periostracum und der eigentlichen äußeren blättrigen Prismenschicht gebildet werden (Abb. 8c, Stadien 3 bis 5). Sobald die Verkalkung abgeschlossen ist und die extrapalliale Flüssigkeit aufgebraucht ist, haftet das Periostracum fest an den Wänden der Antenne (sowohl am Kern als auch an den sekundären Ablagerungen) (Abb. 8c, Stadium 5).

Die Antennen der untersuchten Catillopecten-Arten sind Einkristalle, deren Stamm und Äste den für das Wachstum ausgewählten kristallographischen Richtungen entsprechen. Ähnlich geformte anorganische Calcitkristalle wurden durch Mischen von Calciumkationen und Carbonatanionen in einem Silikatgel erhalten37, was darauf zurückzuführen ist, dass Silikationen an bestimmten kristallografischen Ebenen adsorbiert werden und so deren Wachstum hemmen. Im Fall von Catillopecten spielen wahrscheinlich organische Moleküle eine vergleichbare Rolle, da sie in der Lage sind, die bevorzugte Entwicklung bestimmter kristallographischer Flächen und/oder Richtungen zu hemmen und/oder zu fördern. Die Gesamtkoordination der Antennen wird von der darunter liegenden Blattschicht geerbt.

Die Antennen von Catillopecten können mit den kalzitischen Strukturen verglichen werden, die von anderen Wirbellosen gebildet werden, nämlich kalkhaltige Schwammnadeln, Oktokoralsklerite und das Skelett von Seeigellarven. Trotz der verblüffenden Ähnlichkeiten stellen wir fest, dass alle in enger Verbindung mit Zellen gebildet werden, während die hier beschriebenen Antennen entfernt sind. Calcitnadeln von Kalkschwämmen werden von spezialisierten Zellen, den Sklerozyten, in einem extrazellulären Raum produziert38. Ihre Achsen folgen ebenfalls kristallographischen Richtungen39,40, aber in keinem Fall findet das Wachstum entlang <− 441> statt. Oktokorale Sklerite haben unterschiedliche Morphologien und werden durch kalzifizierende Zellen, sogenannte Skleroblasten41, nach einem zweistufigen Bildungsprozess produziert: intrazellulär und extrazellulär. Sie haben normalerweise eine Mittelachse und eine Reihe radialer Arme, die in einigen Fällen den kristallographischen Richtungen folgen. Beispielsweise haben die hantelförmigen Sklerite des Gorgonaceen-Oktokorals Corallium rubrum ihre langen Achsen und Arme entlang der <001>- bzw. <− 441>-Richtung42, ähnlich wie der Stamm und die Arme der Catillopecten-Antennen. Das Skelett der Seeigellarve wird durch primäre Mesenchymzellen im Blastocoel-Embryo gebildet43. Es beginnt mit einem anfänglichen mikrometrischen Calcit-Rhomboeder. Auch seine Äste ähneln den Luftzweigen, erstrecken sich jedoch entlang der A-Achsen von Calcit44.

Alles in allem stellen die Antennen von Catillopecten einen einzigartigen Fall äußerst raffinierter Mikroornamente dar, die, sobald sie von den Zellen des Mantels initiiert wurden, eine Morphologie und Co-Orientierung aufweisen, die streng durch Kristallwachstumsgesetze bestimmt ist.

Das Material von C. natalyae und C. maluytinae wurde von den deutsch-russischen Tiefseeexpeditionen KuramBio (Kuril Kamchatka Biodiversity Study) (21. Juli–7. September 2012) und KuramBio II (16. August–26. September 2016) gesammelt die Tiefseeebene neben dem Kurilen-Kamtschatka-Graben (Pazifischer Ozean) mit einem epibenthischen Schlitten15,45,46,47,48. Alle Proben wurden in 96 %igem Ethanol konserviert. Wir haben Bilder und Beobachtungen aus der Beschreibung der Catillopecten-Arten15 verwendet und weitere drei Individuen jeder Art (Ergänzungstabelle S1) verwendet, um eine detailliertere Untersuchung der Schalenmikrostruktur mithilfe der unten beschriebenen Reihe von Techniken durchzuführen.

Eine Probe von C. malyutinae wurde dehydriert und in fünf Schritten in Technovit 7200 VLC-Harz auf Methacrylatbasis eingebettet. Die ersten drei Schritte waren Kombinationen aus Ethanol (Et) und zunehmend steigenden Anteilen von Technovit (T) (30 T: 70Et; 50 T: 50Et; 70 T: 30Et); Die letzten beiden Schritte bestanden nur aus Technovit 7200 VLC. Anschließend wurden die Proben polymerisiert. Eingebettete Proben wurden mit dem EXAKT 300CL-Schneidbandsystem dorsoventral auf Dicken von 50 und 10 μm geschnitten. Alle Schnitte wurden mit Toluidinblau (1 %) gefärbt. Sie wurden mit einem Olympus VS120-Mikroskop beobachtet. Der gesamte Prozess wurde im andalusischen Zentrum für Nanomedizin und Biotechnologie (BIONAND, Málaga, Spanien) durchgeführt.

Um die Oberflächenmorphologie der Antennen zu untersuchen, wurden erste Beobachtungen an kohlenstoffbeschichtetem Material unter Verwendung der Feldemissions-REMs (FESEM) Zeiss SIGMA 300 VP (AV Zhirmunsky National Scientific Center of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Wladiwostok) durchgeführt , Russland) im Rahmen von Kamenev (2018), FEI QemScan 650F (Universität Cambridge, UK), Zeiss Auriga, FEI QemScan 650F und TESCAN Amber X des Center for Scientific Instrumentation (CIC) der Universität Granada (UGR), Spanien. Diese Untersuchungen wurden manchmal durch an der Oberfläche der fragilen Klappen anhaftende Ablagerungen erschwert. Obwohl einige getrocknete Schalenfragmente von C. natalyae mit Ultraschall behandelt wurden, stellten wir fest, dass dieses Verfahren die meisten Antennen entfernte. Stattdessen wurden die Proben nur durch leichtes Bürsten gereinigt.

Das Bild in der ergänzenden Abbildung S2 ist ein stereoskopisches Bild (Anaglyphe), das durch Überlappung zweier aus unterschiedlichen Perspektiven aufgenommener REM-Aufnahmen erstellt wurde. Eine REM-Aufnahme wurde bei einem Neigungswinkel von 0° aufgenommen, während die andere nach einer Neigung der Probe um 8° entlang einer vertikalen Achse (dh senkrecht zur Achse, die beide Augen des Beobachters verbindet) aufgenommen wurde. Es wurde ein euzentrischer Punkt verwendet, der eine Neigung ohne Einführung einer seitlichen Verschiebung ermöglichte. Durch die Zusammenführung beider Bilder entsteht ein dreidimensionaler Effekt des abgebildeten Bereichs. Beide REM-Aufnahmen wurden mit dem FEI QemScan 650F FESEM (CIC, UGR) aufgenommen. Die beiden Bilder wurden zusammengeführt und in die xT-Mikroskop-Steuerungssoftware (FEI, Hillsboro, OR, USA) eingelesen, in rote und cyanfarbene Bilder umgewandelt und mit der Option „Stereopaar“ überlappt. Der 3D-Effekt kommt bei der Betrachtung mit einer leicht erhältlichen Rot-/Cyan-Brille voll zur Geltung.

Für die in Methacrylat eingebettete Probe von C. malyutinae wurde eine Untersuchung der inneren Mikrostrukturen der Antennen mittels SEM und AFM durchgeführt (siehe optische Mikroskopie oben). Die Probe wurde mit einer polykristallinen Diamantsuspension (Struers, 1 µm und 0,25 µm) unter Verwendung von hochdichten Wollfilzpads (Hi-Tech Diamond Poliermaschine, All-U-Need-Modell) poliert. SEM-Beobachtungen wurden mit dem FEI QemScan 650F (CIC, UGR) durchgeführt. Für AFM verwendeten wir die Park Systems NX20 (CIC, UGR)-Ausrüstung mit einem Cantilever MikroMasch ACTA (K = 40 N/m, F = 320 kHz). Wir haben den Tapping-Modus verwendet, um Höhen-, Amplituden- und Phasensignale aufzuzeichnen. Die Bilder wurden mit Smart Scan v12 aufgenommen und mit der XEI-Software (4.3.0. Build2, Park System) verarbeitet.

Ein Exemplar von C. maluytinae mit anhaftenden Weichteilen wurde durch mehrtägiges Eintauchen in 4 % EDTA vollständig entkalkt. Teile des Mantels mit den dazugehörigen Periostraken wurden hauptsächlich aus den ventralen Bereichen herausgeschnitten. Sie wurden am CO2-kritischen Punkt getrocknet (Polaron CPD 7501), 2 Stunden lang bei 4 °C in OsO4 (2 %) nachfixiert und in Epoxidharz (Aname Epon 812) eingebettet. Auf diese Weise vorbereitete Blöcke wurden mit einem Ultramikrotom LEICA Ultracut R geschnitten und nach Standardverfahren präpariert. Ultradünne Schnitte (50 nm) wurden mit Uranylacetat (1 %) und anschließend mit Bleicitrat gefärbt. Sie wurden mit TEM (Zeiss Libra 120 Plus) am Center for Scientific Instrumentation (CIC) der Universität Granada beobachtet. Aufgrund von Materialmangel stand kein Exemplar von C. natalyae für die TEM-Beobachtung zur Verfügung.

Die beiden vollständigsten Lamellen, die durch FIB hergestellt und für EBSD verwendet wurden (siehe unten), wurden auch mit einem doppelt Cs-korrigierten FEI Titan G2 60–300 TEM beobachtet, das mit einer Röntgenfeld-Emissionskanone und einer Gatan Ultrascan-Kamera (CIC, UGR) ausgestattet war. Die Bildgebung wurde im TEM-Modus bei 300 kV und einer Belichtung von 0,5–1 s durchgeführt.

Mittels FIB-SEM wurden drei Lamellen (~ 100 nm dick) kleinerer Antennen von C. natalyae präpariert. Die Antennen wurden entlang des Astes geschnitten und zeigten in die lokale Wachstumsrichtung der Schale und des Stängels. Eine der Lamellen enthielt auch Latten der darunter liegenden Blättchenschicht. Dabei brach eine weitere Lamelle, der Stamm ging verloren, und nur der Ast blieb übrig, der allerdings ebenfalls relevante Informationen lieferte. Die Lamellen wurden durch Rastertransmissionselektronenmikroskopie gekoppelt mit Transmissions-Kikuchi-Beugung (STEM-TKD) bei einer Beschleunigungsspannung von 30 kV und Schrittgrößen von 99 und 30 nm, abhängig von der gewünschten Auflösung, kartiert. Drei weitere Karten wurden direkt auf der intakten Oberfläche der Hülle erstellt. Aufgrund von Oberflächenunregelmäßigkeiten war die Qualität dieser Karten mangelhaft, erlaubte uns aber dennoch, den Grad der Koorientierung der Prismen abzuschätzen. Die Schrittgröße betrug in allen Fällen 0,1 µm und die Spannung betrug 30 kV. Das gesamte Verfahren wurde in einer Zeiss Auriga CrossBeam Workstation durchgeführt, die mit einem Nordlysnano EBSD-Detektor von Oxford Instruments und einer Cobra FIB-Säule ausgestattet war und zum Zentrum für Forschung, Technologie und Innovation der Universität Sevilla (CITIUS) gehörte.

Die aus EBSD-Messungen gewonnenen Informationen werden als Phasenkarten, Graustufen-Bandkontrastbilder und farbcodierte Kristallorientierungskarten bereitgestellt. Die Textur wird in Form einzelner Datenpunkte oder Konturpolfiguren dargestellt. Im letzteren Fall verwenden wir den niedrigstmöglichen Grad für Halbwertsbreite (5°) und Clustergröße (3°). Wie bei Calcit üblich, bieten wir die Polfiguren 100, 001 und 104 an. Messungen der Kristallkoorientierung werden aus Dichteverteilungen in Polfiguren abgeleitet und als MUD-Werte (Vielfache der Gleichverteilung) angegeben. Je höher der MUD, desto höher die Koorientierung. Die gesamte Nachbearbeitung erfolgte mit der Software CHANNEL 5 HKL von Oxford Instruments.

Alle während der aktuellen Studie generierten und/oder analysierten Daten sind auf Anfrage erhältlich, indem Sie sich an den entsprechenden Autor wenden. Die kristallographischen (EBSD) Datensätze sind im Zenodo-Repository verfügbar, https://zenodo.org/record/6375610#.YjmqtzWCGUk.

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Wir danken John Taylor, der uns auf die Luftaufnahmen aufmerksam gemacht hat. GK ist A. Brandt und MV Malyutina für die Einladung zur Teilnahme an den Tiefseeexpeditionen KuramBio und KuramBio II sowie dem wissenschaftlichen Personal und den Schiffsbesatzungen der Expeditionen sehr dankbar. Diese Forschung wurde durch die Projekte CGL2017-85118-P (AGC, CS, FMVF, CG, EMH) und PID2020-116660GB-I00 (AGC, CS, ABRN, FMVF, CG, EMH) des spanischen Ministerio de Ciencia e Innovación finanziert. die Unidad Científica de Excelencia UCE-PP2016-05 der Universität Granada (AGC, ABRN), die Forschungsgruppe RNM363 der Junta de Andalucía (AGC, CG) und Grant Nr. 13.1902.21.001 (Vereinbarung Nr. 075-15). -2020-796) des Ministeriums für Wissenschaft und Hochschulbildung der Russischen Föderation (GK).

Abteilung für Stratigraphie und Paläontologie, Universität Granada, 18071, Granada, Spanien

Antonio G. Czech & Christian Grenier

Andalusisches Institut für Geowissenschaften, CSIC-Universität Granada, 18100, Armilla, Spanien

Antonio G. Checa

Abteilung für Tierbiologie, Universität Málaga, 29071, Málaga, Spanien

Carmen Salas

Zentrum für Forschung, Technologie und Innovation, Universität Sevilla, 41012, Sevilla, Spanien

Francisco M. Varela-Feria

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Alejandro B. Rodríguez-Navarro

AV Zhirmunsky Nationales Wissenschaftliches Zentrum für Meeresbiologie, Zweigstelle Fernost, Russische Akademie der Wissenschaften, Wladiwostok, 690041, Russland

Gennadi M. Kamenew

Department of Earth Sciences, University of Cambridge, Cambridge, CB2 3EQ, Großbritannien

Elizabeth M. Harper

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AGC und EMH konzipierten und gestalteten die Studie, sammelten und analysierten Daten und verfassten die Arbeit. CS, FMVF, ABRN, CG, GK erfassten und analysierten Daten und überarbeiteten das Papier.

Korrespondenz mit Antonio G. Checa.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Checa, AG, Salas, C., Varela-Feria, FM et al. Kristallographische Kontrolle der Herstellung eines äußerst anspruchsvollen Mikroornaments auf der Schalenoberfläche in der Glasmuschel Catillopecten. Sci Rep 12, 11510 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-15796-1

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Eingegangen: 21. März 2022

Angenommen: 29. Juni 2022

Veröffentlicht: 07. Juli 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-15796-1

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